호모 사피엔스의 신경계 발달

인간의 신경계는 외배엽(외배엽)에서 발달합니다. 배아의 등쪽 부분에서 분화하는 외배엽 세포들이 수질(신경)판을 형성합니다. 수질판은 처음에는 한 층의 세포로 구성되다가, 이후 해면모세포(해면모세포에서 지지 조직인 신경아교세포가 발달함)와 신경모세포(신경 세포가 발달함)로 분화합니다. 수질판의 각 부분에서 세포 증식 강도가 같지 않기 때문에, 수질판은 처지고 끊임없이 홈이나 홈 형태를 띱니다. 이 신경(수질) 홈의 측면 부분이 성장하면서 가장자리가 수렴했다가 다시 합쳐집니다. 따라서 등쪽 부분이 닫히는 신경 홈은 신경관으로 변합니다. 융합은 처음에는 신경관 앞쪽 끝에서 약간 후퇴하는 앞쪽 부분에서 일어납니다. 그 후 뒤쪽, 꼬리쪽 부분이 함께 자랍니다. 신경관의 앞쪽과 뒤쪽 끝에는 융합되지 않은 작은 영역, 즉 신경공이 남습니다. 등쪽 부분이 융합된 후, 신경관은 외배엽에서 분리되어 중배엽에 잠깁니다.

형성기 동안 신경관은 세 층으로 구성됩니다. 내층은 이후 뇌실강과 척수의 중심관을 덮는 상피내벽으로 발달하고, 중간층("맨틀")은 뇌의 회색질로 발달합니다. 세포가 거의 없는 외층은 뇌의 백색질로 변합니다. 처음에는 신경관의 모든 벽이 같은 두께를 갖습니다. 이후 신경관의 측면 부분이 더욱 집중적으로 발달하여 점점 더 두꺼워집니다. 배쪽과 등쪽 벽은 성장이 늦어지고, 집중적으로 발달하는 측면 부분 사이로 점차 가라앉습니다. 이러한 가라앉음의 결과로, 장래 척수와 연수의 배쪽 과 배쪽 세로 정중고랑이 형성됩니다.

각 측벽의 안쪽 표면에는 얕은 세로 경계 홈이 형성되어 있으며, 이를 통해 관의 측면 부분이 주(복부) 판과 날개(등부) 판으로 나뉩니다.

주판은 회백질의 전방 기둥과 인접한 백질이 형성되는 기초 역할을 합니다. 전방 기둥에서 발달하는 신경 돌기는 척수에서 나와(성장하여) 척수 신경과 뇌신경의 전방(운동) 뿌리를 형성합니다. 회백질의 후방 기둥과 인접한 백질은 날개판에서 발달합니다. 신경구 단계에서도 수질 능선이라고 불리는 세포 가닥이 측면 부분에 두드러집니다. 신경관이 형성되는 동안 두 개의 능선이 합쳐져 신경관의 등쪽에 위치하며 신경관과 외배엽 사이에 있는 신경절판을 형성합니다. 이후 신경절판은 신경관의 측면으로 이동하여 신체 각 분절에 해당하는 뇌신경의 척수 신경절 과 감각 신경절로 변합니다. 신경절판에서 이동하는 세포는 자율신경계의 말초 부분 발달을 위한 기초 역할을 합니다.

신경절판이 분리된 후, 신경관은 머리 끝부분에서 눈에 띄게 두꺼워집니다. 이 확장된 부분은 뇌의 기초 역할을 합니다. 신경관의 나머지 부분은 나중에 척수로 변합니다. 형성되는 척수 신경절에 위치한 신경모세포는 양극성 세포 형태를 갖습니다. 신경모세포가 더욱 분화되는 과정에서 세포체에 인접한 두 개의 돌기 부분이 하나의 T자 모양 돌기로 합쳐지고, 이 돌기가 분열합니다. 따라서 척수 신경절의 세포는 유사단극성 세포가 됩니다. 이 세포들의 중심 돌기는 척수로 향하여 후부(감각) 뿌리를 형성합니다. 유사단극성 세포의 다른 돌기는 마디에서 말초로 자라며, 말초에는 다양한 유형의 수용체가 있습니다.

배아 발달 초기 단계에서 신경관은 몸 전체 길이를 따라 뻗어 있습니다. 신경관의 미부 부분이 줄어들면서 장래 척수의 아래쪽 끝이 점차 좁아져 종말(끝) 실을 형성합니다. 자궁 내 발달 약 3개월 동안 척수의 길이는 척추관의 길이와 같습니다. 이후 척주의 성장은 더욱 활발하게 진행됩니다. 뇌가 두개강에 고정되어 있기 때문에 신경관 성장의 가장 눈에 띄는 지연은 미부 부분에서 관찰됩니다. 척주와 척수의 성장 불일치는 척수의 아래쪽 끝이 일종의 "상행"을 초래합니다. 따라서 신생아의 척수 아래쪽 끝은 제3요추 높이에 위치하며, 성인의 경우 제1-2요추 높이에 위치합니다. 척수 신경과 척수 신경절의 뿌리는 상당히 일찍 형성되기 때문에 척수가 "상행"하면 뿌리가 길어지고 방향이 수평에서 사선, 심지어 수직(척수에 대해 세로 방향)으로 바뀝니다. 척수 미부(아래쪽) 부분의 뿌리는 천골 구멍에 수직으로 뻗어 말꼬리(말꼬리)라고 불리는 끝부분을 감싸는 뿌리 다발을 형성합니다 .

신경관의 머리 부분은 뇌가 발달하는 기초입니다. 4주 된 배아에서 뇌는 신경관 벽의 작은 협착부로 서로 분리된 세 개의 뇌포로 구성됩니다. 이 세 개의 뇌포는 전뇌(prosencephalon) - 전뇌, 중뇌(mesencephalon) - 중뇌, 그리고 마름모뇌(rhombencephalon) - 마름모뇌(hindbrain)입니다. 4주가 지나면 전뇌포가 장래의 종뇌(telencephalon)와 간뇌(diencephalon)로 분화하는 징후가 나타납니다. 곧이어 마름모뇌는 후뇌(metencephalon)와 연수(myelencephalon, s. medulla oblongata, s. bulbus)로 나뉩니다.

다섯 개의 뇌포 형성과 동시에, 머리 부분의 신경관은 시상면에서 여러 개의 만곡을 형성합니다. 두정 만곡은 다른 만곡보다 먼저 나타나며, 볼록한 부분이 등쪽을 향하고 중뇌포 영역에 위치합니다. 그 후, 후뇌포와 척수 기저부의 경계에서 후두 만곡이 두드러지며, 볼록한 부분이 역시 등쪽을 향합니다. 세 번째 만곡인 뇌교 만곡은 복측을 향하며, 앞의 두 만곡 사이에 후뇌 영역에 나타납니다. 앞서 언급했듯이, 이 마지막 만곡은 능형뇌를 두 부분(소포), 즉 연수와 후뇌(뇌교와 등쪽에 위치한 소뇌로 구성됨)로 나눕니다. 능형뇌의 공통강은 제4뇌실로 변형되고, 후부에서는 척수의 중심관 및 뇌막간 공간과 연결됩니다. 혈관은 형성되는 제4뇌실의 얇은 단층 지붕 위로 자랍니다. 단층의 상피세포로만 구성된 제4뇌실의 상벽과 함께 제4뇌실의 맥락총(plexus choroideus ventriculi quarti)을 형성합니다. 전부에서는 중뇌 수도관이 제4뇌실의 강으로 연결되는데, 이 강은 중뇌의 강입니다. 중뇌 소포 영역의 신경관 벽은 더 균일하게 두꺼워집니다. 신경관의 배쪽 부분에서는 대뇌각이, 등쪽 부분에서는 중뇌 지붕판이 발달합니다. 전대뇌 소포는 발달 과정에서 가장 복잡한 변형을 겪습니다.

시뇌(후부)에서는 측벽이 가장 크게 발달하여 현저하게 두꺼워지고 시상 (시구)을 형성합니다. 시뇌의 측벽에서 측면으로 돌출하여 안구소포가 형성되고, 각각은 이후 안구 의 망막(망상막)과 시신경으로 변합니다 . 시뇌의 얇은 등쪽 벽은 맥락막과 융합하여맥락총을 포함하는 제3뇌실의 지붕을 형성합니다. 등쪽 벽에는 쌍을 이루지 않는 맹목 돌기가 나타나며, 이는 이후 송과체 또는 골단으로 변합니다. 얇은 아랫쪽 벽 부위에는 또 다른 쌍을 이루지 않는 돌기가 형성되어 회백질결절, 깔때기, 그리고 뇌하수체의 후엽으로 변합니다.

시상하부의 공간은 뇌의 세 번째 뇌실을 형성하며, 중뇌 수도관을 통해 네 번째 뇌실과 연결됩니다.

발달 초기 단계에서는 짝이 없는 뇌소포로 구성된 말단 뇌는, 이후 측뇌실의 발달이 우세해지면서 두 개의 소포, 즉 미래 대뇌 반구로 발달합니다. 말단 뇌의 초기에 짝이 없었던 공간 또한 두 부분으로 나뉘며, 각 부분은 뇌실간 구멍을 통해 제3뇌실 공간과 연결됩니다. 발달 중인 대뇌 반구의 공간은 복잡한 구조를 가진 뇌의 측뇌실 로 변형됩니다.

대뇌반구의 집중적인 성장은 대뇌반구가 시뇌와 중뇌뿐만 아니라 소뇌까지 위아래에서 점차적으로 덮게 된다는 사실로 이어집니다. 형성되는 우반구와 좌반구 벽의 안쪽 표면, 기저부 영역에는 돌출부(벽이 두꺼워짐)가 형성되고, 이 돌출부 안에 뇌 기저부의 결절, 즉 기저 (중심) 핵이 발달합니다. 각 반구의 측방 소포의 얇은 내측 벽은 혈관막과 함께 측뇌실로 역전되어 측뇌실의 혈관총을 형성합니다. 말단(경계) 판의 연장선인 얇은 전벽 영역에서는 두꺼워짐이 발생하고, 이는 이후 뇌량 과 뇌전교차로 이어져 두 반구를 서로 연결합니다. 대뇌반구 소포 벽의 고르지 않고 강렬한 성장은 처음에는 매끄러운 외표면의 특정 부위에 함몰이 나타나 대뇌반구의 홈을 형성하게 됩니다. 깊고 영구적인 홈은 다른 홈보다 먼저 나타나며, 그중 가장 먼저 형성되는 것이 측방(실비우스) 홈입니다. 이러한 깊은 홈 덕분에 각 반구는 대뇌의 돌출부, 즉 회선으로 나뉩니다.

반구 거품 벽의 바깥층은 이곳에서 발달하는 회백질, 즉 대뇌 피질에 의해 형성됩니다. 고랑과 꼬임은 대뇌 피질의 표면을 상당히 증가시킵니다. 아이가 태어날 무렵, 대뇌 반구에는 모든 주요 고랑과 꼬임이 형성됩니다. 출생 후에는 이름이 없는 작고 불규칙적인 고랑들이 반구의 여러 부위에 나타납니다. 고랑의 개수와 위치는 대뇌 반구의 다양한 형태와 복잡성을 결정합니다.

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