근육 조직

근육 조직(textus muscularis)은 다양한 기원과 구조를 가진 조직(횡문조직, 평활조직, 심장조직)의 집합체로, 수축하고 짧아지는 기능적 특징을 가지고 있습니다. 중배엽(mesenchyme)에서 형성되는 위에서 언급한 다양한 근육 조직 외에도, 인체에는 외배엽성 기원의 근육 조직, 즉 눈의 홍채 근세포가 있습니다.

줄무늬(교차 줄무늬, 골격) 근육 조직은 길이가 1mm에서 4cm 이상, 두께가 최대 0.1mm인 원통형 근섬유로 형성됩니다. 각 섬유는 근섬유체와 근위막(sarcolemma, 그리스어로 '고기'를 뜻하는 sarkos에서 유래)이라는 원형질막으로 덮인 근위막으로 구성된 복합체입니다. 얇은 콜라겐과 망상 섬유로 형성된 기저판(막)은 바깥쪽에서 근섬유체에 인접해 있습니다. 근섬유의 근섬유체 아래에 위치한 근섬유체는 근형질이라고 합니다. 이는 많은 타원형 핵(최대 100개), 근원섬유, 세포질로 구성됩니다. 근섬유를 따라 배향된 길쭉한 핵이 근섬유체 아래에 있습니다. 근형질은 과립 소포체의 많은 요소를 포함합니다. 근섬유 건조 질량의 약 1/3은 원통형 근원섬유로 구성되며, 이는 근형질 거의 전체를 가로질러 세로로 뻗어 있습니다. 근원섬유 사이에는 잘 발달된 크리스타와 글리코겐을 가진 수많은 미토콘드리아가 있습니다.

가로무늬근섬유는 잘 발달된 근세관(sarcotubular) 네트워크를 가지고 있으며, 이는 두 가지 구성 요소, 즉 근원섬유를 따라 위치한 소포체 세관(L-system)과 근초 함입 부위에서 시작되는 T-세관(T-tubule)으로 구성됩니다. T-세관은 근섬유 깊숙이 침투하여 각 근원섬유 주위에 횡세관을 형성합니다.

T-세관은 각 근원섬유로의 활동전위의 빠른 전도에 중요한 역할을 합니다. 신경 자극의 영향으로 근섬유의 근초(sarcolemma)에서 생성된 활동전위는 T-세관을 따라 퍼져 나가고, T-세관에서 비과립 소포체로 이동합니다. 비과립 소포체의 관은 T-세관 근처와 근원섬유 사이에 위치합니다.

근섬유의 근형질의 주요 부분은 특수한 세포소기관인 근원섬유로 이루어져 있습니다. 각 근원섬유는 규칙적으로 번갈아 배열된 부분인 어두운 이방성 원반 A와 밝은 등방성 원반 I로 구성됩니다. 각 이방성 원반 A의 중앙에는 밝은 영역인 줄무늬 H가 있으며, 그 중앙에는 선 M 또는 중격막이 있습니다. 선 Z - 소위 텔로프램 -는 원반 I의 중앙을 통과합니다. 골격근의 조직학적 표본에서 같은 레벨에 위치한 이웃한 근원섬유의 어두운 원반과 밝은 원반이 번갈아 배열되어 가로 줄무늬의 인상을 줍니다. 각 어두운 원반은 직경이 10-15nm인 두꺼운 미오신 실로 형성됩니다. 두꺼운 실의 길이는 약 1.5' μm입니다. 이러한 실(필라멘트)의 기초는 고분자 단백질 미오신입니다. 각 광 디스크는 직경 5~8nm, 길이 약 1µm의 얇은 액틴 필라멘트로 형성되며, 이는 저분자량 단백질인 액틴과 저분자량 단백질인 트로포미오신 및 트로포닌으로 구성됩니다.

두 개의 텔로프람(Z-선) 사이에 있는 근원섬유 부분을 근절(sarcomere)이라고 합니다. 이는 근원섬유의 기능적 단위입니다. 근절은 길이가 약 2.5µm이며, 어두운 원반 A와 그 양쪽에 인접한 밝은 원반 I의 절반으로 구성됩니다. 따라서 얇은 액틴 필라멘트는 Z-선에서 서로를 향해 원반 A를 통해 두꺼운 미오신 필라멘트 사이의 공간으로 들어갑니다. 근육이 수축하면 액틴 필라멘트와 미오신 필라멘트가 서로를 향해 미끄러지듯 움직이고, 이완하면 반대 방향으로 움직입니다.

근형질은 헤모글로빈처럼 산소 결합을 할 수 있는 단백질인 미오글로빈이 풍부합니다. 근섬유의 두께, 미오글로빈과 근원섬유의 함량에 따라 적색과 백색 줄무늬 근섬유로 구분됩니다. 적색 근섬유(진한색)는 근형질, 미오글로빈, 미토콘드리아가 풍부하지만 근원섬유가 적습니다. 이 근섬유는 느리게 수축하며 장시간 수축(활동) 상태를 유지할 수 있습니다. 백색 근섬유(연한색)는 근형질, 미오글로빈, 미토콘드리아가 적지만 근원섬유가 많습니다. 이 근섬유는 적색 근섬유보다 빠르게 수축하지만 금방 "피로해집니다". 인간의 근육은 두 종류의 근섬유를 모두 가지고 있습니다. 느린 근섬유(적색)와 빠른 근섬유(흰색)의 조합은 근육에 빠른 반응(수축)과 장기적인 성능을 제공합니다.

근위성 세포는 근초 바로 위, 기저판(막) 아래에 위치합니다. 염색질이 풍부한 큰 핵을 가진 납작한 세포입니다. 각 근위성 세포는 중심체와 소수의 세포소기관을 가지고 있으며, 나선상 세포소기관(근섬유)은 없습니다. 근위성 세포는 가로무늬근(골격근) 조직의 줄기세포(생식세포)이며, DNA 합성과 유사분열을 할 수 있습니다.

비횡문근(평활근) 조직은 혈관과 림프관, 속이 빈 내장 기관의 벽에 위치한 근세포로 이루어져 있으며, 이곳에서 수축 기관을 형성합니다. 평활근 세포는 길이 20~500μm, 두께 5~15μm의 길쭉한 방추형 세포로, 가로 줄무늬가 없습니다. 세포는 무리 지어 있으며, 각 세포의 뾰족한 끝은 두 개의 인접한 세포 사이에 묻혀 있습니다. 각 근세포는 기저막, 콜라겐, 그리고 세망섬유로 둘러싸여 있으며, 이 사이를 탄력섬유가 지나갑니다. 세포는 수많은 연결고리로 서로 연결되어 있습니다. 길이가 10~25μm에 달하는 길쭉한 막대 모양의 핵은 세포가 수축할 때 나선형을 이룹니다. 안쪽에서 보면, 세포질에 위치한 방추형의 조밀한(부착)체가 세포막과 인접해 있습니다.

조밀체는 가로무늬근섬유의 Z-띠와 유사하며, α-액티닌 단백질을 함유하고 있습니다.

평활근세포의 세포질에는 가늘고 두꺼운 두 가지 유형의 근필라멘트가 있습니다. 지름이 3~8nm인 가느다란 액틴 근필라멘트는 근세포를 따라 또는 장축에 대해 비스듬히 위치합니다. 이들은 조밀체에 부착되어 있습니다. 지름이 약 15nm인 굵고 짧은 미오신 근필라멘트는 세포질에 세로로 위치합니다. 가늘고 두꺼운 실은 근절을 형성하지 않으므로 평활근세포에는 가로 줄무늬가 없습니다. 근세포가 수축하면 액틴과 미오신 근필라멘트가 서로를 향해 이동하고 평활근 세포가 짧아집니다.

결합 조직으로 둘러싸인 근세포 집단은 일반적으로 단일 신경 섬유의 지배를 받습니다. 신경 자극은 신경절을 통해 한 근육 세포에서 다른 근육 세포로 8~10cm/s의 속도로 전달됩니다. 일부 평활근(예: 동공 괄약근)에서는 각 근세포가 지배를 받습니다.

평활근세포의 수축 속도는 횡문근 섬유보다 현저히 느리지만(100~1000배), 평활근세포는 100~500배 적은 에너지를 소모합니다.

평활근은 긴 강직 수축(예를 들어, 속이 빈 관 모양의 기관의 괄약근, 혈관의 평활근)과 비교적 느린 운동을 하는데, 종종 리드미컬합니다.

횡문심장근 조직은 횡문이지만 구조와 기능은 골격근과 다릅니다. 횡문심장은 상호 연결된 복합체를 형성하는 심장 근세포(심근세포)로 구성됩니다. 심장 근육의 수축은 인간의 의식에 의해 제어되지 않습니다. 심근세포는 길이 100~150μm, 지름 10~20μm의 불규칙한 원통형 세포입니다. 각 심근세포는 중앙에 위치한 하나 또는 두 개의 타원형 핵을 가지고 있으며, 주변을 따라 엄격하게 세로로 위치한 근원섬유로 둘러싸여 있습니다. 핵의 양쪽 극 근처에는 근원섬유가 없는 세포질 영역이 보입니다. 심근세포의 근원섬유 구조는 골격근의 구조와 유사합니다. 심근세포는 잘 발달된 크리스타를 가진 많은 수의 큰 미토콘드리아를 포함하고 있으며, 이들은 근원섬유 사이에 무리 지어 있습니다. 세포막 아래와 근원섬유 사이에는 글리코겐과 비과립 소포체 구조가 있습니다. 이 네트워크는 L-세관의 관을 형성하며, T-세관이 이 관과 접촉합니다.

심근세포는 소위 '삽입 원반(intercalated disc)'으로 서로 연결되어 있는데, 이 원반은 빛으로 관찰하면 어두운 줄무늬처럼 보입니다. 삽입 원반은 두 심근세포 사이의 접촉 영역으로, 이 세포들의 세포막, 데스모솜, 연결체, 그리고 각 심근세포의 근원섬유가 세포막에 부착되는 영역을 포함합니다. 데스모솜과 연결체는 인접한 심근세포들을 서로 연결합니다. 연결체는 신경 자극을 전달하고 세포 간에 이온을 교환하는 데 사용됩니다.

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