머리의 골격 발달

두개골의 형태발생 과정이 일어나는 주된 이유는 뇌와 감각기관의 점진적인 발달과 소화기관과 호흡기관의 초기 부분을 둘러싼 아가미 장치의 재구성 때문입니다.

두개골은 발달 중인 뇌 주위에서 발달합니다. 피침형 어류의 뇌는 얇은 결합 조직막(막성 두개골)으로 둘러싸여 있습니다. 먹장어, 칠성장어와 같은 원구류의 경우, 두개골 기저부는 연골로 되어 있고, 두개골 천장은 결합 조직으로 남아 있습니다. 연골어류(상어)의 뇌는 연골 피막 안에 있습니다. 연골어류의 내장 두개골에는 7쌍의 아가미궁이 있는데, 처음 두 쌍은 내장골, 나머지는 아가미골이라고 합니다. 철갑상어는 피부 상피로 인해 판상 비늘이 발달합니다. 경골어류의 경우, 골판이 연골 두개골 위에 겹쳐져 있어 연골 두개골을 밀어내는 것처럼 보이며, 겹쳐진 뼈, 즉 외피골을 형성합니다.

육지 동물이 출현하면서 골격 기능이 더욱 복잡해지면서 골격 전체의 연골 조직이 뼈로 대체되는 과정이 필요해졌습니다. 감각 기관과 저작 기관이 발달하면서 두개골 형성에 영향을 미쳤습니다. 육지 동물의 경우, 아가미가 줄어들고 호흡 기관인 폐로 대체되었습니다. 아가미궁 사이의 틈, 즉 아가미주머니는 배아기에만 보존되며, 아가미궁의 물질은 내장 두개골 형성에 사용됩니다.

따라서 두개골 기저부는 결합 조직(막성), 연골성, 그리고 뼈의 세 단계의 연속적인 발달 과정을 거칩니다. 장측 두개골과 두개두개골의 개별 뼈들은 연골성 단계를 거치지 않고 막성 단계를 기반으로 발달합니다. 인간의 두개골은 직립 자세와 생활 방식으로 인해 다음과 같은 여러 가지 특징을 가지게 되었습니다.

• 두개강의 용량이 크게 증가했습니다.
• 얼굴(장기) 두개골의 크기가 감소했습니다.
• 아래턱의 질량과 크기가 감소했는데, 이는 앞니의 물림력(턱이 짧아졌을 때)을 증가시키고 말을 명확하게 하는 데 중요합니다.
• 큰 (후두부) 개구부와 인접한 과두가 앞쪽으로 이동합니다. 결과적으로 머리의 앞쪽과 뒤쪽 부분의 크기(및 질량) 차이가 현저히 줄어들고 균형을 잡을 기회가 더 많아집니다.
• 머리를 돌리는 근육이 부착된 유두돌기가 상당히 발달했습니다.
• 두개골의 융기와 결절은 덜 발달되어 있는데, 이는 후두 근육과 씹는 근육이 덜 발달했기 때문이라고 설명할 수 있습니다.

계통발생 과정에서 두개골의 수는 크게 감소한다. 완전히 사라지는 뼈도 있고, 함께 자라는 뼈도 있다.

인간의 두개골은 빠르게 성장하는 뇌를 둘러싼 중간엽에서 발달합니다. 중간엽은 결합 조직막으로 변형되는데, 이것이 막성 두개골 단계입니다. 천장(vault) 영역에서 이 막은 이후 뼈로 대체됩니다. 두개골의 구멍이 있는 내부 기형은 발달하는 뇌, 감각 기관, 신경, 혈관 주변에 중간엽이 형성된 결과입니다. 연골 조직은 두개골 바닥, 척삭 앞쪽 부분 근처, 뇌하수체의 미래 줄기 뒤쪽에만 나타납니다. 척삭 옆에 있는 연골 부위는 척삭 연골(parachordal cartilage)이라고 하며, 앞쪽에는 전척삭판(prechordal plates)과 두개횡대(cranial crossbars)가 있습니다. 이 연골들은 이후 뇌하수체로 통하는 구멍과 청각 및 평형 기관의 미로 기저부 주변에 형성되는 연골성 청각낭을 가진 하나의 공통된 판으로 자랍니다. 시각 기관의 움푹 들어간 부분은 코막과 이막 사이에 위치합니다. 이후 두개골 기저부의 연골은 뼈로 대체되지만, 일부 작은 부위(연골결합증)는 성인이 되어서도 일정 연령까지 지속됩니다.

따라서 인간의 두개골 천장은 발달 과정에서 막질(결합 조직)과 뼈의 두 단계를 거치고, 두개골 바닥은 막질, 연골질, 뼈의 세 단계를 거칩니다.

안면두개골은 일차장의 시작 부분에 인접한 중간엽에서 발달합니다. 아가미주머니 사이의 중간엽에는 연골성 아가미궁이 형성됩니다. 특히 중요한 것은 처음 두 개의 아가미궁, 즉 내장두개골이 발달하는 기반이 되는 내장궁입니다.

인간의 첫 번째 내장궁 (턱)은 청각 소골(망치뼈와 모루뼈)과 메켈 연골이라 불리는 것을 발생시키고, 이를 바탕으로 아래턱이 중배엽에서 발달합니다.

두 번째 장골궁 (설골)은 위쪽과 아래쪽 두 부분으로 구성됩니다. 위쪽 부분에서는 이소골, 등골, 그리고 측두골의 경상돌기가 발달합니다.

아랫부분은 설골의 작은 뿔을 형성합니다. 큰 뿔과 설골의 몸통은 세 번째 아가미궁(I branchial arch)에서 형성됩니다. 따라서 내장궁을 기반으로 안면두개골과 아래턱의 작은 뼈들이 결합 조직으로부터 발달합니다.

두개골의 두개골과 안면부 개별 뼈의 발달 및 연령 관련 특성

전두골은 임신 9주차에 결합 조직(endesmally)으로부터, 즉 장래 전두 결절에 해당하는 위치에 나타나는 두 개의 골화점으로부터 형성되기 시작합니다. 신생아의 경우, 이 뼈는 거의 대칭적인 두 개의 반쪽으로 구성되어 있으며, 정중 봉합으로 연결되어 있습니다. 이 두 개의 전두골 반쪽의 융합은 생후 2년에서 7년 사이에 이루어집니다. 전두동의 흔적은 생후 1년차에 나타납니다.

접형골에서 골화 중심은 자궁 내 발달 9주차에 나타나기 시작합니다.대부분의 뼈는 5쌍의 골화 중심이 형성되는 연골을 기반으로 발달합니다.대익의 가장 측면 부분과 익돌기의 내측판(익돌기 갈고리 제외)은 결합 조직에서 유래합니다.접형골 비갑개도 결합 조직에서 유래하며 비강낭의 후방 부분 근처에서 형성됩니다.골화 중심은 점차 서로 합쳐집니다.태어날 때 접형골은 3개 부분으로 구성됩니다.몸통과 작은 날개를 포함한 중앙 부분, 익돌기의 외측판이 있는 대익, 내측판입니다.이러한 부분은 출생 후, 생후 3~8년차에 하나의 접형골로 융합됩니다. 3년차에는 이 뼈의 몸체에 나비모양 동굴이 형성되기 시작합니다.

후두골(기저골과 외측골, 그리고 후두비늘의 아랫부분)은 연골을 기반으로 발달하며, 각 부위에 하나의 골화점이 나타납니다. 후두비늘의 윗부분은 결합 조직 기반 위에 형성되며, 두 개의 골화점은 생후 8~10주에 형성됩니다. 두 골화점은 생후 3~5년경에 하나의 뼈로 융합됩니다.

결합 조직에서 발달하는 두정골에서, 미래의 두정 결절이 생길 위치에서 자궁 내 삶의 8주차에 골화 지점이 발견됩니다.

사골은 코막 연골을 기반으로 내측과 외측 두 개의 골화 지점에서 형성됩니다. 내측에서 수직판이, 외측에서 사골 미로가 발달합니다. 이러한 부분들이 하나의 사골로 융합되는 것은 출생 후(생후 6년)에 일어납니다.

측두골은 자궁 내 5~6개월(미래 피라미드)에 연골성 청각낭에 나타나는 골화점과 결합 조직을 통해 발달하는 편평골(9주)과 고실골(10주)에서 발달합니다. 경상돌기는 제2장기궁 연골에서 발달하며, 출생 전과 생후 2년차에 두 개의 골화점을 형성합니다. 측두골의 각 부분은 일반적으로 출생 후 함께 성장하기 시작하여 13세까지 융합이 지속됩니다. 경상돌기는 생후 2~12년에 성장합니다.

위턱 형성의 기초는 좌우 상악돌기, 그리고 이들과 융합하는 중비돌기(전두돌기)입니다. 자궁 내 생후 2개월 말에는 돌기의 결합 조직에 여러 골화점이 나타납니다. 그중 하나는 앞니의 치조골을 포함하는 미래 치조돌기 부분에 위치합니다. 이를 절치골이라고 합니다. 절치골 부위를 제외한 골기질의 융합은 자궁 내에서 이루어집니다. 상악동은 자궁 내 생후 5~6개월에 발달하기 시작합니다.

안면 두개골의 작은 뼈들(구개골, 서골, 비골, 누골, 광대뼈)은 각 뼈에 있는 하나, 둘, 심지어 세 개의 골화 중심에서 발달합니다. 이 중심들은 자궁 내 생후 2개월 말에서 3개월 초에 결합 조직에 나타납니다. 하비갑개와 사골 형성의 기초는 비낭 연골입니다.

아래턱은 메켈 연골 주위의 결합 조직에서 발달하며, 처음에는 두 개의 반쪽으로 구성됩니다. 막성 아래턱의 각 반쪽에는 자궁 내 생후 2개월째에 여러 개의 골화점이 나타납니다. 이 점들은 점차적으로 함께 자라면서, 형성되는 뼈 내부의 연골은 재흡수됩니다. 아래턱의 두 반쪽은 출생 후, 생후 1년 또는 2년째에 하나로 자라납니다.

어린 시절에는 아직 이가 나지 않았을 때 아래턱의 각도가 둔해지고 가지가 짧아 뒤로 휘어진 것처럼 보입니다. 20~40세가 되면 각도가 거의 오른쪽에 가까워지고 아래턱의 가지가 수직으로 위치합니다. 노년층, 즉 치아가 빠진 노인의 경우 아래턱의 각도가 둔해지고 가지의 길이가 짧아지며 치조골이 위축됩니다.

설골은 두 번째 내장궁(소각)과 세 번째 아가미궁(제1 아가미)의 연골, 즉 몸통과 큰 뿔을 기반으로 형성됩니다. 몸통과 큰 뿔의 골화점은 출생 전(8~10개월)에, 작은 뿔의 골화점은 생후 1~2년차에 나타납니다. 뼈 조각들이 하나의 뼈로 융합되는 것은 25~30세에 이루어집니다.

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