대뇌 피질

대뇌 피질 또는 맨틀(cortex cerebri, s. pallium)은 대뇌 반구 주변에 위치한 회백질로 표현됩니다. 성인의 한쪽 반구 피질 표면적은 평균 220,000 mm ² 입니다. 꼬임의 볼록한(눈에 보이는) 부분은 피질 전체 면적의 1/3을 차지하고, 홈의 측면과 아래쪽 벽은 2/3를 차지합니다. 다른 영역에서 피질의 두께는 같지 않으며 0.5~5.0mm로 변동합니다. 가장 두꺼워지는 부분은 중심전, 중심후 꼬임과 중심주위 소엽의 상부입니다. 일반적으로 대뇌 피질은 꼬임의 볼록한 표면이 홈의 측면과 바닥보다 두껍습니다.

VA Bets가 보여주었듯이, 신경 세포의 유형뿐만 아니라 그들의 상호 관계도 피질의 다른 부분에서 동일하지 않습니다.피질에서 신경 세포의 분포는 thyroarchitectonics라는 용어로 지정됩니다.신경 세포(뉴런)는 형태학적 특징이 다소 균일한 것으로 나타났습니다.후두엽 영역의 반구 부분에서는 육안으로도 피질의 층이 눈에 띄게 나타납니다.회색(세포)과 흰색(섬유) 줄무늬가 번갈아 나타납니다.각 세포 층에는 신경과 신경교 세포 외에도 신경 섬유가 있습니다.신경 섬유는 이 층이나 다른 세포 층 또는 뇌의 일부(전도 경로)의 세포 돌기입니다.섬유의 구조와 밀도는 피질의 다른 부분에서 동일하지 않습니다.

대뇌반구 피질 섬유 분포의 특이성은 "골수구조론(myeloarchitectonics)"이라는 용어로 정의됩니다. 피질의 섬유 구조(골수구조론)는 주로 세포 구성(세포구조론)과 일치합니다. 성인 대뇌 신피질의 전형적인 특징은 신경 세포가 6층(판) 형태로 배열되어 있다는 것입니다.

1. 분자판(lamina molecularis, s. plexiformis);
2. 외부 과립판(lamina granulans externa);
3. 외부 피라미드형 판(외피각질판, 소형 및 중형 피라미드층)
4. 내부 과립판(내측 과립판)
5. 내부 피라미드형 판(내측 피라미드판, 큰 피라미드 층 또는 베츠 세포)
6. 다형성(다형성) 판(lamina multiformis).

대뇌 피질의 여러 부분의 구조는 조직학 과정에서 자세히 설명합니다. 대뇌 반구의 내측과 하부 표면에는 2층과 3층 구조를 가진 구피질(원피질)과 고대피질(고피질) 부분이 보존되어 있습니다.

분자판은 작은 다극 연합 뉴런과 많은 수의 신경 섬유를 포함합니다. 이 섬유들은 대뇌 피질의 더 깊은 층에 있는 뉴런에 속합니다. 직경 약 10μm의 작은 다극 뉴런이 외과립판에서 우세합니다. 이 뉴런들의 수상돌기는 위쪽으로 분자층으로 올라갑니다. 외과립판 세포의 축삭은 아래쪽으로 반구의 백질로 들어가며, 호를 그리며 구부러져 분자층 섬유의 접선 신경총 형성에 관여합니다.

외피질층은 10~40µm 크기의 세포들로 구성되어 있습니다. 이는 피질에서 가장 넓은 층입니다. 이 층의 피라미드 세포 축삭은 피라미드의 바닥에서 뻗어 나옵니다. 작은 뉴런의 경우, 축삭은 피질 내에 분포하며, 큰 뉴런의 경우 연합 연결과 교련 경로 형성에 관여합니다. 큰 세포의 수상돌기는 정점에서 분자판으로 뻗어 나옵니다. 작은 피라미드 뉴런의 경우, 수상돌기는 측면 표면에서 뻗어 나와 이 층의 다른 세포들과 시냅스를 형성합니다.

내과립판은 작은 별모양 세포들로 구성되어 있습니다. 이 층에는 수평으로 배열된 많은 섬유들이 포함되어 있습니다. 내피라미드판은 중심전이랑(precentral gyrus)의 피질에서 가장 발달되어 있습니다. 이 판에 있는 신경 세포(베츠 세포)는 크고, 그 몸체는 길이 125μm, 너비 80μm에 이릅니다. 이 판의 거대피라미드 신경 세포의 축삭은 피라미드형 전도 경로를 형성합니다. 이 세포의 축삭에서 측부 신경은 피질의 다른 세포, 기저핵, 적색핵, 망상체, 교뇌와 올리브핵으로 확장됩니다. 다형판은 다양한 크기와 모양의 세포들로 형성됩니다. 이 세포의 수상돌기는 분자층으로 들어가고, 축삭은 뇌의 백질로 향합니다.

19세기 후반과 20세기 초 여러 나라의 과학자들이 수행한 연구를 통해 대뇌반구 각 영역의 피질 구조적 특징을 바탕으로 인간과 동물의 대뇌피질에 대한 세포구조지도가 작성되었습니다. K. 브로드만은 대뇌피질에서 52개의 세포구조장(cytoarchitectonic field)을, F. 포그트와 O. 포그트는 섬유 구조를 고려하여 150개의 골수구조장(myeloarchitectonic area)을 확인했습니다. 뇌 구조 연구를 바탕으로 인간 뇌의 세포구조장에 대한 상세한 지도가 작성되었습니다.

뇌 구조의 다양성에 대한 연구에 따르면 뇌의 질량이 사람의 지능 상태를 나타내는 것은 아니라는 것이 밝혀졌습니다. 예를 들어, IS 투르게네프의 뇌 질량은 2012g이었고, 또 다른 뛰어난 작가 A. 프랑스의 뇌 질량은 1017g에 불과했습니다.

대뇌 피질 기능의 국소화

실험 연구 데이터는 대뇌 피질의 특정 영역이 파괴되거나 제거되면 동물의 특정 필수 기능이 중단됨을 나타냅니다. 이러한 사실은 대뇌 피질의 특정 영역에 종양이나 손상이 있는 환자에 대한 임상 관찰을 통해 확인되었습니다. 연구 및 관찰 결과를 통해 대뇌 피질에는 다양한 기능의 수행을 조절하는 중추가 있다는 결론을 내릴 수 있었습니다. 생리학적 및 임상적 데이터의 형태학적 확인은 대뇌 피질의 다양한 영역에서 구조의 질적 차이, 즉 피질의 세포 및 골수 구조에 대한 학설이었습니다. 이러한 연구는 1874년 키이우의 해부학자 V.A. 베츠에 의해 시작되었습니다. 이러한 연구의 결과로 대뇌 피질의 특수 지도가 만들어졌습니다. IP 파블로프는 대뇌 피질을 분석기의 피질 끝의 집합인 연속적인 지각 표면으로 간주했습니다. "분석기"라는 용어는 수용체 감지 장치, 신경 자극 전달체, 그리고 환경과 인체에서 발생하는 모든 자극을 분석하는 뇌 중추로 구성된 복잡한 신경 메커니즘을 지칭합니다. 다양한 분석기들은 서로 밀접하게 연결되어 있어 대뇌 피질은 분석과 종합이 수행되고 모든 유형의 인간 활동을 조절하는 반응이 발달하는 곳입니다.

IP 파블로프는 분석기의 피질 끝이 엄격하게 정의된 영역이 아님을 증명했습니다. 대뇌 피질에는 핵과 그 주변에 흩어져 있는 요소들이 구분됩니다. 핵은 피질 신경 세포들이 집중되어 있는 곳으로, 특정 말초 수용체의 모든 요소들이 정확하게 투영된 곳입니다. 기능의 가장 중요한 분석, 합성, 통합은 핵에서 이루어집니다. 분산된 요소들은 핵 주변과 핵으로부터 상당히 떨어진 곳에 모두 위치할 수 있습니다. 더 간단한 분석과 합성이 핵에서 수행됩니다. 핵의 파괴(손상) 시 분산된 요소들이 존재함으로써 손상된 기능을 부분적으로 보상할 수 있습니다. 서로 다른 분석기의 분산된 요소들이 차지하는 영역은 서로 중첩될 수 있습니다. 따라서 대뇌 피질은 서로 다른 분석기의 핵 집합으로 도식적으로 표현할 수 있으며, 그 사이에는 서로 다른 (인접한) 분석기와 관련된 분산된 요소들이 존재합니다. 이 모든 것을 통해 우리는 대뇌 피질 기능의 역동적인 국소화(IP 파블로프)에 관해 이야기할 수 있습니다.

다양한 분석기(핵)의 피질 끝부분의 위치를 인간 뇌 반구의 회선과 엽과 관련하여 고려해 보겠습니다(세포 구조 지도에 따라).

1. 온도, 통증, 촉각 등의 감각과 고유감각을 담당하는 피질 분석기의 핵심은 중심후회(1, 2, 3 영역) 피질과 상두정소엽(5, 7 영역)에 위치한 신경 세포에 의해 형성됩니다. 대뇌 피질로 연결되는 감각 전달 경로는 척수의 여러 분절(통증, 온도, 촉각, 압력 경로) 수준에서 교차하거나, 연수(피질 방향의 고유감각 경로) 수준에서 교차합니다. 결과적으로 각 반구의 중심후회는 신체의 반대쪽 반구와 연결됩니다. 후중심회에서는 인체의 다양한 부위의 모든 수용기 영역이 투사되는데, 하체와 하지의 민감도 분석기 피질 끝이 가장 높게 위치하며, 상체와 머리, 상지의 수용기 영역이 가장 낮게(측면 고랑에 가깝게) 투사됩니다.
2. 운동 분석기의 핵심은 주로 피질의 소위 운동 영역에 위치하며, 여기에는 중심전회(4, 6 영역)와 대뇌 반구의 내측 표면에 있는 중심주위소엽이 포함됩니다. 중심전회의 피질 5층(판)에는 거대 피라미드 뉴런(베츠 세포)이 있습니다. IP 파블로프는 이 세포들을 삽입된 것으로 분류하고, 이 세포들이 돌기를 통해 뇌신경과 척수신경 핵의 운동 세포인 피질하핵과 연결되어 있다고 언급했습니다. 중심전회의 윗부분과 중심주위소엽에는 세포들이 위치하며, 이 세포들로부터 자극이 몸통과 하지의 가장 아랫부분 근육으로 전달됩니다. 중심전회의 아랫부분에는 안면 근육의 활동을 조절하는 운동 중추가 있습니다. 따라서 인체의 모든 부분은 마치 거꾸로 된 것처럼 중심전회에 투사됩니다. 거대추체 뉴런에서 기원하는 추체로가 뇌간(피질핵섬유)과 척수 경계(측면 피질척수로)에서 교차하거나, 척수 분절(전면 피질척수로)에서 교차하기 때문에, 각 반구의 운동 영역은 반대쪽 신체의 세포 근육과 연결됩니다. 사지의 근육은 분리되어 한쪽 반구에 연결되어 있는 반면, 몸통, 후두, 인두의 근육은 양쪽 반구의 운동 영역에 연결되어 있습니다.
3. 머리와 눈을 반대 방향으로 회전시키는 기능을 하는 분석기 핵심은 전두엽 중간회(middle frontal gyrus)의 뒤쪽, 소위 전운동영역(field 8)에 위치합니다. 눈과 머리의 회전은 전두엽 피질의 안구 근육에서 고유수용성 자극을 받을 뿐만 아니라, 시각 분석기 핵심이 위치한 후두엽 17번 영역에서 눈의 망막으로부터 자극을 받음으로써 조절됩니다.
4. 운동 분석기의 핵은 하두정소엽 영역, 상변연회(세포구조장 40의 심층)에 위치합니다. 이 핵의 기능적 중요성은 모든 의도적이고 복잡한 복합 운동을 합성하는 것입니다. 이 핵은 비대칭적입니다. 오른손잡이의 경우 좌반구에, 왼손잡이의 경우 우반구에 위치합니다. 복잡하고 의도적인 운동을 조율하는 능력은 개인이 평생 동안 실제 활동과 경험 축적을 통해 습득합니다. 의도적인 운동은 중심전회와 상변연회에 위치한 세포들 사이에 일시적인 연결이 형성되어 발생합니다. 40장의 손상은 마비를 유발하지 않지만, 복잡하고 의도적인 운동을 조율하는 능력을 상실하게 하여 실행증(실행-실행)을 초래합니다.
5. 특정 유형의 민감도 중 하나인 촉각 인지(streognostia)를 담당하는 피부 분석기의 핵심은 상두정엽 피질(7번 영역)에 위치합니다. 이 분석기의 피질 끝은 우반구에 위치하며, 좌상지 수용기 영역의 투사입니다. 따라서 우상지 분석기의 핵심은 좌반구에 위치합니다. 이 뇌 영역의 피질 표층 손상은 촉각을 통한 사물 인식 기능의 상실을 동반하지만, 다른 유형의 일반적인 민감도는 그대로 유지됩니다.
6. 청각 분석핵은 측두엽 고랑 깊숙이, 섬(횡측두회 또는 헤슐회가 보이는 곳 - 41, 42, 52번 영역)을 마주보는 상측두회 중간 부분 표면에 위치합니다. 좌우측 수용체에서 나오는 전도 경로는 각 반구의 청각 분석핵을 구성하는 신경 세포에 도달합니다. 이러한 점에서, 이 핵의 일측 손상은 소리 인지 능력의 완전한 상실을 초래하지 않습니다. 양측 손상은 "피질성 난청"을 동반합니다.
7. 시각 분석기 핵은 대뇌반구 후두엽 내측 표면, 칼카린구(17, 18, 19 영역)의 양쪽에 위치합니다. 우반구 시각 분석기 핵은 오른쪽 눈 망막 외측 절반과 왼쪽 눈 망막 내측 절반에서 나오는 전도 경로와 연결됩니다. 왼쪽 눈 망막 외측 절반과 오른쪽 눈 망막 내측 절반의 수용체는 각각 좌반구 후두엽 피질로 투사됩니다. 청각 분석기 핵의 경우, 시각 분석기 핵의 양측 손상만이 완전한 "피질 실명"을 초래합니다. 17 영역 바로 위에 위치한 18 영역의 손상은 시각 기억 상실을 동반하지만 실명은 초래하지 않습니다. 필드 19는 앞의 두 필드와 비교했을 때 후두엽 피질에서 가장 높은 위치에 있습니다. 이 필드가 손상되면 낯선 환경에서 길을 찾는 능력을 잃게 됩니다.
8. 후각 분석기 핵은 대뇌 반구 측두엽 아랫면, 갈고리 영역(A 및 E 필드)과 부분적으로 해마 영역(11 필드)에 위치합니다. 계통 발생의 관점에서 볼 때, 이 영역들은 대뇌 피질에서 가장 오래된 부분에 속합니다. 후각과 미각은 밀접하게 상호 연결되어 있으며, 이는 후각 및 미각 분석기 핵의 가까운 위치로 설명됩니다. 또한 (VM Bekhterev)는 중심 후회의 가장 낮은 부분의 피질(43 필드)이 손상되면 미각 지각이 손상된다는 점이 지적되었습니다. 양쪽 반구의 미각 및 후각 분석기 핵은 신체의 좌우측 모두에 있는 수용체와 연결되어 있습니다.

일부 분석기의 피질 말단은 인간뿐만 아니라 동물의 대뇌반구 피질에도 존재합니다. 이들은 외부 및 내부 환경에서 발생하는 신호를 인식, 분석, 합성하는 데 특화되어 있으며, IP 파블로프에 따르면 이는 현실의 최초의 신호 체계를 구성합니다. 우리 주변 세계, 특히 사람이 속한 사회적 환경에서 발생하는 이러한 신호(말, 즉 청각 및 시각 언어 제외)는 감각, 인상, 그리고 관념의 형태로 지각됩니다.

두 번째 신호 체계는 인간에게만 존재하며 언어 발달에 의해 결정됩니다. 언어 및 사고 기능은 피질 전체의 참여로 수행되지만, 대뇌 피질에서는 언어 기능만을 담당하는 특정 영역이 식별될 수 있습니다. 따라서 언어(구어 및 서면) 운동 분석기는 피질의 운동 영역 옆, 더 정확히는 중심전이랑에 인접한 전두엽 피질 영역에 위치합니다.

언어 신호의 시각 및 청각 인식 분석기는 시각 및 청각 분석기 옆에 위치합니다. 오른손잡이의 언어 분석기는 좌반구에, 왼손잡이의 언어 분석기는 우반구에 위치한다는 점에 유의해야 합니다. 대뇌 피질에서 일부 언어 분석기의 위치를 살펴보겠습니다.

9. 문자 언어 운동 분석기(문자 및 기타 기호 쓰기와 관련된 수의적 운동 분석기)의 핵심은 중전두회(40 영역)의 후부에 위치합니다. 이 영역은 손의 운동 분석기와 머리와 눈을 반대 방향으로 회전시키는 기능을 하는 중심전두회 영역과 인접해 있습니다. 40 영역의 손상은 모든 유형의 운동 장애를 초래하지는 않지만, 문자, 기호, 단어를 쓸 때 손으로 정확하고 미묘한 움직임을 하는 능력의 상실(실서증)만 동반합니다.
10. 언어 조음의 운동 분석 핵(언어 운동 분석기)은 하전두회(44번 영역 또는 브로카 중추)의 후부에 위치합니다. 이 핵은 머리와 목 근육의 수축으로 생성되는 운동을 분석하는 전중심회 영역과 경계를 이룹니다. 언어 운동 중추는 입술, 뺨, 혀, 후두 등 구두 발화(단어와 문장의 발음)에 관여하는 모든 근육의 움직임을 분석하기 때문에 이는 이해할 만합니다. 이 영역(44번 영역)의 피질 부분이 손상되면 운동 실어증, 즉 단어 발음 능력이 상실됩니다. 이러한 실어증은 언어 생성에 관여하는 근육의 기능 상실과 관련이 없습니다. 또한, 44번 영역이 손상되어도 발음이나 노래 부르기 능력이 상실되지 않습니다.

하전두회(45번 영역)의 중심부에는 노래와 관련된 언어 분석기의 핵이 있습니다. 45번 영역이 손상되면 음악적 구절을 구성하고 재현할 수 없는 음성 실음악증(vocal amusia)과 개별 단어에서 의미 있는 문장을 구성하는 능력을 상실하는 무문법증(agrammatism)이 동반됩니다. 이러한 환자들의 언어는 의미적으로 관련성이 없는 단어들의 집합으로 구성됩니다.

11. 구어 음성 청각 분석기의 핵은 청각 분석기의 피질 중추와 밀접하게 연결되어 있으며, 피질 중추와 마찬가지로 상측두회 영역에 위치합니다. 이 핵은 상측두회 뒤쪽, 대뇌 반구의 외측고랑(42번 영역)을 마주 보는 쪽에 위치합니다.

핵 손상은 일반적인 소리 인지에는 지장을 주지 않지만, 단어와 말을 이해하는 능력(언어성 난청 또는 감각 실어증)을 상실합니다. 이 핵의 기능은 다른 사람의 말을 듣고 이해할 뿐만 아니라 자신의 말을 통제하는 것입니다.

상측두회(22번 영역)의 중간 3분의 1 지점에는 피질 분석기의 핵심이 있으며, 이 부분이 손상되면 음악적 난청이 발생합니다. 음악 구절은 무의미한 여러 소음의 집합으로 인식됩니다. 청각 분석기의 이 피질 끝부분은 두 번째 신호 체계의 중추에 속하며, 사물, 행동, 현상의 언어적 명칭, 즉 신호의 신호를 인식합니다.

12. 시각 분석기 핵은 시각 분석기 핵 바로 옆, 하두정소엽(39번 영역)의 각회(angular gyrus)에 위치합니다. 이 핵이 손상되면 글자를 인식하고 읽는 능력(알렉시아)이 상실됩니다.