대장균(대장균 속, 대장균)
최근 리뷰 : 06.07.2025
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대장균(E. coli)은 1885년 T. Escherich에 의해 처음 발견되었으며, 그의 이름을 따서 명명되었습니다. 이 속의 주요 특징은 다음과 같습니다. 주모성(또는 비운동성), 유당을 발효시켜 산과 가스를 생성(또는 유당 음성), 구연산이 포함된 기아 배지에서 생장하지 않음, Voges-Proskauer 반응 음성, MR 검사 양성, 페닐알라닌 탈아미노효소 없음, KCN이 포함된 배지에서 생장하지 않음, DNA의 G + C 함량 50-51 mol%.
대장균속(Escherichia)에는 최소 7종이 포함됩니다. 의학에서 특히 중요한 것은 대장균(E. coli)이며, 특히 인체 질병을 유발하는 변이종입니다. 대장균은 크게 장외 질환을 유발하는 변이종과 급성 장 질환(AID)을 유발하는 변이종, 두 가지로 나뉩니다. 장외 질환을 유발하는 변이종은 병리학적으로 세 가지 그룹으로 나뉩니다.
- 수막염(MENEC - 대장균성 수막염);
- 패혈증 (SEPEC - 패혈증 대장균) 및
- 요로병원성(UPEC - 요로병원성 대장균).
급성 호흡기 감염을 유발하는 대장균 변이종은 처음에는 장독소원성 대장균(ETEC), 장침습성 대장균(EIEC), 장병원성 대장균(EPEC), 장출혈성 대장균(EHEC)의 네 가지 범주로 분류되었습니다. 이후 장집합성 대장균(EAEC)과 미만성집합성 대장균(DAEC)의 두 가지 범주가 더 확인되었습니다.
또한 대장균은 특히 식수와 식품의 배설물 오염 정도를 나타내는 지표로 국제 표준에 따라 사용됩니다.
대장균의 표준 균주(E. coli K-12)는 전 세계 여러 나라의 실험실에서 박테리아 유전학을 연구하는 데 널리 사용됩니다.
[ 형태
대장균은 통성혐기성균으로, 일반적인 영양배지에서 잘 자랍니다. 한천 배지의 콜로니는 둥글고 볼록하며 반투명합니다. 배지에서는 탁도가 낮습니다. 최적 생장 온도는 37°C이며, 10°C에서 45°C 사이에서 생장하고, 최적 pH는 7.2~7.5입니다. 모든 감별진단배지에서 유당을 분해하는 대장균 콜로니는 지시약의 색(Endo 배지에서는 금속성 광택이 있는 진한 진홍색)으로 나타납니다.
생화학적 특성
대부분의 경우, 대장균은 포도당, 유당, 만니톨, 아라비노스, 갈락토스, 그리고 때때로 수크로오스 및 기타 탄수화물을 발효시켜 산과 가스를 생성할 수 있습니다. 또한 인돌을 형성하고, 일반적으로 황화수소(H₂S)를 생성하지 않으며 , 질산염을 아질산염으로 환원시키고, 젤라틴을 액화시키지 않으며, 구연산염이 있는 배지에서 생장하지 않고, MR에는 양성 반응을, Voges-Proskauer에는 음성 반응을 보입니다. 이러한 특징들을 통해 여러 질병(이질, 장티푸스, 살모넬라증 등)의 병원균과 쉽게 구별할 수 있습니다. 그러나 병원성 대장균은 배양적 또는 생화학적 특성 면에서 비병원성 대장균과 크게 다르지 않은 경우가 많습니다.
대장균의 병원성 인자
대장균이 다양한 질병을 일으키는 이유는 다음과 같은 병원성 요인이 있기 때문입니다.
접착 및 식민지화 인자. 이들은 조직 세포에 부착하고 식민지화하는 데 필수적입니다. 식민지화 인자의 세 가지 변종이 발견되었습니다. a) CFA/I-CFA/VI(식민지화 인자) - 섬유질 구조를 가지고 있습니다. b) EAF(장병원성 대장균 부착 인자) - 인티민 - eaeA 유전자에 의해 암호화되는 외막 단백질입니다. 4 및 EHEC에서 발견되며 박테리아가 Hep-2 세포에 부착하는 능력으로 감지됩니다. c) 접착 Henle-407 - 섬유질 구조로 박테리아가 Henle-407 세포에 부착하는 능력으로 감지됩니다. 이들 모두 플라스미드 유전자에 의해 암호화됩니다. 이 외에도 박테리아 지질다당류를 포함할 수 있는 다른 식민지화 인자가 설명되었습니다.
침입 인자. 예를 들어, EIEC와 EHEC는 이들의 도움을 받아 장 상피 세포에 침투하여 증식하고 파괴를 유발합니다. 침입 인자의 역할은 외막 단백질에 의해 수행됩니다.
외독소. 병원성 대장균은 세포막을 손상시키는 외독소(용혈소), 단백질 합성을 억제하는 외독소(시가 독소), 2차 전달물질(전달자-전달)을 활성화하는 외독소(CNF, ST, CT, CLTD, EAST)를 함유하는 것으로 밝혀졌습니다.
용혈소는 대장균을 포함한 다양한 병원균에 의해 생성됩니다. 용혈소는 기공을 형성하는 독소입니다. 먼저 표적 세포막에 결합한 후 기공을 형성하여 작은 분자와 이온이 드나들게 하고, 이를 통해 세포 사멸과 적혈구 용해를 유발합니다.
시가 독소(STX)는 시겔라 디센테리아(Shigella dysenteriae)에서 처음 발견되었고, 이후 유사한 독소(시가 유사 독소)가 EHEC에서 발견되었습니다. 이 독소(N-글리코시다아제)는 28S rRNA와 상호 작용하여 단백질 합성을 차단하여 세포 사멸(세포 독소)을 유발합니다. 시가 유사 독소에는 STX-1과 STX-2의 두 가지 유형이 있습니다. STX-1은 항원성 측면에서 시가 독소와 거의 동일한 반면, STX-2는 항원성 측면에서 시가 독소와 다르며, STX-1과 달리 항혈청에 의해 중화되지 않습니다. STX-1과 STX-2 세포 독소의 합성은 대장균에서 중간 전환 프로파지인 9331(STX-1)과 933W(STX-2)의 유전자에 의해 조절됩니다.
- 독소 L(열에 약한 독소)은 ADP-리보실트랜스퍼라제이며, G 단백질과 결합하여 설사를 유발합니다.
- ST 독소(열안정성 독소)는 구아닐산 고리화효소 수용체와 상호작용하여 수용체의 활동을 자극하고 설사를 유발합니다.
- CNF(세포독성 괴사인자)는 소위 RhoG 단백질을 손상시키는 데아미다제 단백질입니다. 이 독소는 요로 감염을 유발하는 UPEC에서 발견됩니다.
- CLTD 독소는 세포치사성 붕괴 독소입니다. 작용 기전은 아직 잘 밝혀지지 않았습니다.
- EAST 독소는 장내집합성 대장균(EAEC)의 열안정성 독소로, 아마도 열안정성 독소(ST)와 유사합니다.
내독소는 리포다당류입니다. 내독소는 박테리아의 항원 특이성(당의 반복되는 측쇄에 의해 결정됨)과 콜로니의 형태(측쇄가 손실되면 S-콜로니가 R-콜로니로 변형됨)를 결정합니다.
따라서 대장균의 병원성 요인은 숙주 세포의 염색체 유전자뿐만 아니라 플라스미드나 온대전환파지에 의해 도입된 유전자에 의해서도 조절됩니다. 이 모든 것은 플라스미드와 온대전환파지의 확산으로 인해 대장균의 병원성 변이체가 출현할 가능성을 시사합니다. 아래는 급성 호흡기 감염을 유발하는 4가지 유형의 대장균에 대한 간략한 설명입니다. 최근 확인된 DAEC와 EAEC 유형에 대한 정보는 현재 이용 가능한 자료에서 찾을 수 없습니다.
ETEC는 17개의 혈청군을 포함합니다. CFA형의 섬유 구조의 부착 및 정착 인자와 장독소(LT 또는 ST, 또는 둘 다)는 동일한 플라스미드에 의해 암호화됩니다. 이들은 융모를 손상시키지 않고 정착합니다. 장독소는 수분-염분 대사를 저해합니다. 이 과정은 소장에서 일어납니다. 감염량은 108-1010개의 세포입니다. 이 질병은 콜레라 유사 설사 형태로 진행됩니다. 전염병의 유형은 수인성이며, 식품 매개 감염은 드물게 발생합니다. 1세에서 3세 사이의 어린이와 성인이 영향을 받습니다.
EIEC는 9가지 혈청군을 포함하며, 병원성은 장 점막 상피세포를 침투하여 증식하고 파괴하는 능력과 관련이 있습니다. 이러한 특성은 염색체 유전자 외에도 플라스미드 유전자(140 MD)에 의해 암호화됩니다. 플라스미드는 외막 단백질 합성을 암호화하여 침입을 결정합니다. 플라스미드 자체와 플라스미드가 암호화하는 단백질은 모두 이질 병원균의 단백질과 관련이 있으며, 이는 EIEC가 시겔라균과 유사한 이유를 설명합니다. 감염량은 10s 세포입니다. 감염 과정은 회장 하부와 대장에서 발생합니다. 이 질환은 이질 형태로 진행되며, 처음에는 수양성 설사를 보이다가 대장염 증후군으로 이어집니다. 1.5~2세 소아, 청소년, 성인이 감염됩니다. 발병 유형은 음식, 물입니다.
역학
대장균은 모든 포유류, 조류, 파충류, 어류의 장내 정상 미생물총을 대표합니다. 따라서 대장균의 어떤 변종이 대장균증을 유발하는지, 그리고 왜 대장균증을 유발하는지에 대한 의문을 해결하기 위해서는 항원 구조를 연구하고, 병원성 혈청형을 식별하는 데 필요한 혈청학적 분류법을 개발하고, 이들이 어떤 병원성 인자를 가지고 있는지, 즉 이들이 다양한 형태의 대장균증을 유발할 수 있는 이유를 규명하는 것이 필요했습니다.
대장균은 171개의 O-항원 변이체(01-0171), 57개의 H-항원 변이체(H1-H57), 그리고 90개의 표면(피막) K-항원 변이체를 가지고 있습니다. 그러나 실제로는 164개의 O-항원 그룹과 55개의 H-항원 혈청변이체가 있는데, 이는 이전의 O:H 혈청군 중 일부가 대장균 종에서 제외되었지만 O-항원과 H-항원의 서수 번호는 변하지 않았기 때문입니다. 설사원성 대장균의 항원적 특성에는 O-항원과 H-항원 번호가 포함됩니다(예: 055:116; 0157:H7; O-항원은 특정 혈청군에 속함을 나타내고, H-항원은 그 혈청변이체입니다). 또한, O- 및 H-항원에 대한 심층 연구를 통해 소위 인자 O- 및 H-항원, 즉 H2a, H2b, H2c 또는 O20, O20a, O20ab 등과 같은 항원성 아변이체가 발견되었습니다. 총 설사원성 대장균 목록에는 43개의 O-혈청군과 57개의 OH-혈청변이체가 포함되어 있으며, 이 목록은 새로운 혈청변이체로 지속적으로 보완되고 있습니다.
증상
이 그룹에는 9개의 1군 혈청군과 4개의 2군 혈청군이 포함됩니다. 1군 혈청군은 EAF 유형의 접착 및 식민지화 인자의 합성을 제어하는 플라스미드(60 MDa)를 가지고 있습니다. 이것은 외막에 위치한 단백질로 표현되며 박테리아가 HEp-2 세포에 부착하는 능력으로 검출됩니다. 이 단백질의 분자량은 94 kDa입니다. 2군 혈청군은 이 플라스미드를 가지고 있지 않습니다. 이들의 병원성은 다른 요인 때문입니다. 두 종류의 일부 균주는 STX를 합성할 수 있는 것으로 밝혀졌습니다. 4는 장세포의 세포막을 식민지화하여 상피 표면에 손상을 입히고 침식과 중등도의 염증을 형성합니다. 감염량은 105-10 12 세포입니다. 이 과정은 소장에 국한됩니다. 이 질병은 물설사와 심한 탈수를 특징으로 합니다. 대부분 생후 1년 미만의 어린이가 아픕니다. 감염 경로는 접촉성 가정이며, 음식을 통해 전파되는 경우는 드뭅니다.
혈청군 EIEC와 4는 병원 내 감염성 질환의 가장 흔한 원인입니다.
EHEC는 세포독소 STX-1과 STX-2를 생성합니다. 이 세균은 사람에게 출혈성 대장염을 유발하여 용혈성 요독증 및 혈전성 혈소판감소성 자반증과 같은 심각한 합병증을 유발합니다. 이 독소는 소혈관의 내피세포를 파괴합니다. 혈전 형성과 피브린 침착은 혈류 장애, 출혈, 허혈, 세포벽 괴사를 유발합니다. 요독성 용혈 증후군은 치명적일 수 있습니다. EHEC는 다양한 혈청형(-150)으로 나타나지만, STX를 생성하는 E. coli 0157-H7과 그 편모 돌연변이체 E. coli 0157:NM이 주요 역학적 역할을 합니다. 이 균주들은 세포독소 중 하나만 분비하거나 두 가지를 동시에 분비할 수 있습니다. E. coli 0157:H7을 포함한 EHEC 혈청형의 자연 숙주는 소와 양으로 알려져 있습니다. 가장 흔한 감염 경로는 식품(육류, 특히 다진 고기와 우유)입니다. E. coli 0157:H7은 유해한 요인에 대한 내성이 매우 강합니다. 이는 다양한 식품에서 생존과 번식에 기여합니다. 가정용품과의 접촉을 통해 감염될 수 있습니다. 발병은 급성으로, 장 경련이 발생하고, 이후 설사가 시작되며, 처음에는 물설사, 그 후에는 혈설사가 나타납니다. 어린이와 성인 모두 감염될 수 있으며, 감염된 사람은 전염성이 있습니다.
실험실 진단
이 검사는 병원균의 순수 배양액 분리 및 동정, 그리고 PCR을 이용한 독소 검사를 기반으로 합니다. 대장균증의 원인균은 다가 OK 혈청과 특정 항원에 대한 항체만 포함된 흡착 혈청을 이용하여 동정합니다. 각막결막 검사를 통해 EIEC를 동정할 수 있습니다. 일부 EIEC는 이동성이 없으며 유당과 살리신을 발효시키지 않습니다. E. coli O157:H7은 소르비톨을 발효시키지 못하기 때문에 동정이 용이합니다(유당 대신 소르비톨이 함유된 엔도 배지를 사용함). 하지만 OKZ 병원균(모든 범주)을 동정하고 감별하기 위해서는 PCR 검사 시스템을 사용하는 것이 가장 좋습니다. 필요한 경우, 분리된 병원균의 항생제 감수성을 확인합니다.