부교감 신경계

신경계의 부교감 신경은 두정신경(cephalic section)과 천추신경(sacral section)으로 나뉩니다. 두정신경(pars cranialis)은 동안신경(III쌍), 안면신경(VII쌍), 혀인두신경(IX쌍), 미주신경(X쌍)의 자율신경핵과 부교감 신경 섬유, 그리고 섬모체, 익상구개신경, 악하신경, 설하신경, 이개신경 및 기타 부교감 신경절과 그 가지를 포함합니다. 부교감 신경 부분의 천골(골반) 부분은 척수의 II, III, IV 천골 부분(SII-SIV)의 천골 부교감 신경 핵(nuclei parasympathici sacrales), 장골 골반 신경(nn. splanchnici pelvini), 부교감 골반 마디(gariglia pelvina) 및 그 가지로 구성됩니다.

1. 동안신경의 부교감 신경 부분은 부교감 신경핵(nucleus oculomotorius accessorius; Yakubovich-Edinger-Westphal nucleus), 섬모 신경절, 그리고 이 핵과 신경절에 있는 세포체의 돌기로 표현됩니다. 중뇌 피개에 위치한 동안신경의 부핵 세포 축삭은 신경절전 섬유의 형태로 이 뇌신경의 일부로 통과합니다. 안와강에서 이 섬유는 동안신경의 아래쪽 가지에서 동안근(radix oculomotoria [parasympathetica]; 섬모 신경절의 짧은 근절)의 형태로 분리되어 섬모 신경절의 후부로 들어가 섬모 신경절의 세포에서 끝납니다.

섬모신경절(ganglion ciliare)

편평하고 길이와 두께가 약 2mm이며, 시신경의 외측 반원에 있는 지방 조직의 두께에 있는 상위 궤도 열구 근처에 위치합니다.이 신경절은 자율신경계의 부교감 신경 부분의 두 번째 뉴런의 몸체가 축적되어 형성됩니다.동안 운동 신경 말단의 일부로 이 신경절에 도달하는 신경절 이전 부교감 신경 섬유는 섬모 신경절 세포의 시냅스를 형성합니다.3~5개의 짧은 섬모 신경의 일부인 신경절 이후 신경 섬유는 섬모 신경절의 앞쪽 부분에서 나와 안구 뒤쪽으로 가서 관통합니다.이 섬유는 섬모근과 동공의 괄약근을 지배합니다.일반적인 감각을 전달하는 섬유(비섬모신경의 가지)는 이동 중에 섬모 신경절을 통과하여 섬모 신경절의 긴(감각) 뿌리를 형성합니다. 교감신경절 후 섬유(내경동맥 신경총에서 유래)도 이동 중에 이 노드를 통과합니다.

2. 안면신경의 부교감 신경 부분은 상타액핵, 익상구개신경, 악하신경, 설하신경, 그리고 부교감 신경 섬유로 구성됩니다. 다리의 피개에 위치한 상타액핵 세포의 축삭은 안면신경(중간)에서 절전 부교감 신경 섬유로 통과합니다. 안면신경의 슬(genu) 부위에서 부교감 신경 섬유의 일부가 대추체신경(n. petrosus major) 형태로 분리되어 안면관을 빠져나갑니다. 대추체신경은 측두골 피라미드의 같은 이름의 홈에 위치하며, 두개골 바닥의 찢어진 구멍을 채우는 섬유 연골을 뚫고 익상관으로 들어갑니다. 이 관에서 큰 돌체신경은 교감신경인 깊은 돌체신경과 함께 익돌관의 신경을 형성하고, 이 신경은 익구개와로 빠져나와 익구개신경절로 들어갑니다.

익상구개신경절(gangion pterygopalatinum)

크기는 4~5mm이고, 모양은 불규칙하며, 익돌와(pterygoid fossa)의 상악신경 아래 내측에 위치합니다. 이 결절의 세포 돌기인 절후 부교감 신경 섬유는 상악신경에 합류하여 상악신경 분지(비구개신경, 대구개신경, 소구개신경, 비강신경, 인두신경 분지)의 일부로 이어집니다. 광대신경에서 부교감 신경 섬유는 광대신경과 연결된 분지를 통해 눈물신경으로 들어가 눈물샘을 지배합니다. 또한 익막구개신경절에서 그 가지를 통해 나오는 신경 섬유: 비강구개신경(n. nasopalatine), 대구개신경, 소구개신경(nn. palatini major et minores), 후비강신경, 측비강신경, 내측비강신경(nn. nasales posteriores, laterales et mediates), 인두가지(r. pharyngeus)는 비강, 구개, 인두의 점막의 샘을 지배하도록 지시됩니다.

추체신경에 포함되지 않는 신경절이전 부교감 신경 섬유 부분은 안면신경의 다른 가지인 고막현(chorda tympani)의 일부로서 안면신경에서 갈라집니다. 고막현이 혀신경과 합류하면, 신경절이전 부교감 신경 섬유는 그 일부로서 악하선과 설하선으로 이어집니다.

턱밑신경절(ganglion submandibulare)

불규칙한 모양이며, 크기는 3.0~3.5mm이고, 혀신경 줄기 아래, 턱밑샘 내측면에 위치합니다. 턱밑샘 신경절에는 부교감 신경 세포체가 있으며, 이 신경세포의 돌기(절후 신경 섬유)는 분비샘 분지의 일부로서 턱밑샘으로 향하여 분비 신경 지배를 받습니다.

혀신경의 신경절전 섬유 외에도, 교감신경 분지(r. sympathicus)는 안면동맥 주위에 위치한 신경총에서 턱밑신경절로 접근합니다. 샘 분지에는 감각(구심성) 섬유도 포함되어 있으며, 이 섬유의 수용체는 샘 자체에 위치합니다.

설하 신경절 (ganglion sublinguale)

불변성이며, 혀밑 침샘의 바깥 표면에 위치합니다. 턱밑 결절보다 크기가 작습니다. 혀신경에서 나오는 신경절전 섬유(결절 분지)가 혀밑 결절에 접근하고, 샘 분지는 혀밑 결절에서 나와 같은 이름의 침샘으로 향합니다.

3. 설인두신경의 부교감 신경 부분은 하타액핵, 귀신경절, 그리고 그 안에 위치한 세포 돌기로 구성됩니다. 연수에 위치한 하타액핵의 축삭은 설인두신경의 일부로 경정맥구멍을 통해 두개강을 빠져나갑니다. 경정맥구멍 아래쪽 가장자리 높이에서 신경절 이전 부교감 신경 섬유는 고실신경(n. tympanicus)의 일부로 갈라져 고실강을 관통하여 신경총을 형성합니다. 그런 다음 이 신경절 이전 부교감 신경 섬유는 소추체신경의 관을 통해 같은 이름의 신경인 소추체신경(n. petrosus minor)의 형태로 고실강을 빠져나갑니다. 이 신경은 찢어진 구멍의 연골을 통해 두개강을 빠져나와 귀의 신경절에 접근하는데, 이곳에서 신경절전 섬유는 귀의 신경절 세포에서 끝납니다.

귀신경절(ganglion oticum)

둥글고 크기는 3~4mm이며, 타원형 구멍 아래 하악신경 내측면에 인접합니다. 이 결절은 부교감 신경 세포체에 의해 형성되며, 이 신경절 후 섬유는 이개측두신경의 이하선 분지의 일부로서 이하선 침샘으로 향합니다.

1. 미주신경의 부교감 신경 부분은 미주신경의 후핵(부교감 신경), 기관 자율신경총의 일부인 수많은 마디, 그리고 핵과 이러한 마디에 위치한 세포 돌기로 구성됩니다. 연수에 위치한 미주신경 후핵 세포의 축삭은 가지의 일부로 연결됩니다. 신경절 이전 부교감 신경 섬유는 기관주위 및 기관내 자율신경총[심장, 식도, 폐, 위, 장 및 기타 자율(장기) 신경총]의 부교감 신경절에 도달합니다. 기관주위 및 기관내 자율신경총의 부교감 신경절(부교감 신경절)에는 원심성 경로의 두 번째 뉴런 세포가 위치합니다. 이들 세포의 과정은 목, 가슴, 복부 등 내부 장기의 평활근과 샘을 지배하는 신경절 후 섬유 묶음을 형성합니다.
2. 자율신경계의 부교감신경 중 천골 부분은 척수 II-IV 천골 분절의 외측 중간질에 위치한 천골 부교감신경핵과 그 안에 위치한 골반 부교감신경절 및 돌기로 표현됩니다. 천골 부교감신경핵의 축삭은 척수 신경의 전근의 일부로 척수를 빠져나갑니다. 이후 이 신경 섬유는 천골 척수 신경의 전가지의 일부로 나와 골반 천골 전방 개구부를 통해 나와 골반 내장신경(splanchnici pelvici)을 형성합니다. 이 신경들은 하복부 신경총의 부교감 신경절과 골반강 내 장기 근처 또는 장기 자체의 두께에 위치한 자율신경총의 결절에 접근합니다. 골반 내장 신경의 절전 섬유는 이 결절의 세포에서 끝납니다. 골반 결절 세포의 돌기는 절후 부교감 신경 섬유입니다. 이 섬유는 골반 장기로 향하여 골반 장기의 평활근과 샘을 지배합니다.

뉴런은 천골 수준에서 척수의 외측각과 뇌간의 자율신경핵(9번과 10번 뇌신경 핵)에서 기원합니다. 전자의 경우, 신경절전 섬유는 척추전신경총(신경절)에 접근하여 절단됩니다. 후신경절 섬유는 여기에서 시작하여 조직이나 벽내 신경절로 향합니다.

현재 장내 신경계도 구별됩니다(이것은 1921년 J. Langley가 지적했습니다). 이 신경계와 교감신경계, 부교감신경계의 차이점은 장내 위치 외에도 다음과 같습니다.

1. 장내 신경 세포는 다른 자율신경절의 신경 세포와 조직학적으로 구별됩니다.
2. 이 시스템에는 독립적인 반사 메커니즘이 있습니다.
3. 신경절에는 결합 조직과 혈관이 없고, 신경교 세포 요소는 별모양 세포와 유사합니다.
4. 다양한 매개체와 조절제(앙지오텐신, 봄베신, 콜레시스토키닌 유사 물질, 뉴로텐신, 췌장 폴리펩타이드, 엔페칼린, 물질 P, 혈관활성 장 폴리펩타이드)를 함유하고 있습니다.

아드레날린, 콜린, 세로토닌의 매개 또는 조절에 대해 논의하고, 매개체로서 ATP의 역할(퓨린작용계)을 제시합니다. 이 체계를 메타교감신경계로 분류한 AD 노즈드라체프(1983)는 이 체계의 미세신경절이 운동 기능을 하는 내부 장기(심장, 소화관, 요관 등)의 벽에 위치한다고 주장합니다. 메타교감신경계의 기능은 두 가지 측면에서 고찰됩니다.

1. 조직에 대한 중앙 영향의 전달자
2. 완전한 분산화를 통해 기능할 수 있는 지역 반사 아크를 포함하는 독립적인 통합 형성입니다.

자율신경계의 이 부위의 활동을 연구하는 데 있어 임상적 측면을 분리해 내는 것은 어렵습니다. 대장 생검 조직을 연구하는 것 외에는 이를 연구할 적절한 방법이 없습니다.

이것이 분절형 식물 신경계의 원심성 부분이 구성되는 방식입니다. 구심성 신경계의 경우는 상황이 더욱 복잡하며, J. Langley는 구심성 신경계의 존재를 근본적으로 부인했습니다. 여러 유형의 식물 신경 수용체가 알려져 있습니다.

1. 바테르파치니 소체와 같은 압력과 신장에 반응하는 구조
2. 화학적 변화를 감지하는 화학 수용체; 열 수용체와 삼투 수용체는 덜 일반적입니다.

수용체에서 섬유는 척추전신경총, 교감신경줄기를 거쳐 추간신경절로 전달되는데, 추간신경절에는 구심성 뉴런(체성 감각 뉴런 포함)이 위치합니다. 그런 다음 정보는 두 가지 경로를 따라 전달됩니다. 하나는 척추시상로를 따라 가느다란(C 섬유) 도체와 중간(B 섬유) 도체를 거쳐 시상으로 전달되고, 다른 하나는 심부 감각 도체(A 섬유)를 따라 전달됩니다. 척수 수준에서는 감각 동물 섬유와 감각 식물 섬유를 구분할 수 없습니다. 내장에서 전달되는 정보는 대뇌 피질에 도달하는 것은 분명하지만, 정상적인 상황에서는 감지되지 않습니다. 내장 기관 자극 실험 결과 대뇌 피질의 여러 영역에서 유발 전위가 기록될 수 있음을 시사합니다. 미주신경계에서 통증을 전달하는 도체를 감지하는 것은 불가능합니다. 이러한 통증은 교감신경을 따라가는 경우가 많으므로 식물성 통증을 식물성 통증이 아닌 교감신경통이라고 부르는 것이 타당합니다.

교감신경통은 더 큰 확산성과 정서적 동반성을 지닌다는 점에서 체성통과 구별되는 것으로 알려져 있습니다. 감각 경로가 교감신경 줄기를 가로지르기 때문에, 교감신경 사슬을 따라 통증 신호가 분포하는 방식으로는 이러한 사실을 설명할 수 없습니다. 촉각 및 심부 감각을 담당하는 식물성 구심계에 수용체와 전도체가 없다는 점, 그리고 내장 기관 및 장기에서 감각 정보를 최종적으로 받아들이는 시상의 주도적인 역할이 중요한 것으로 보입니다.

식물 분절 기관이 특정한 자율성과 자동성을 가지고 있다는 것은 명백합니다. 자동성은 현재의 대사 과정에 기반한 벽내 신경절에서 주기적으로 발생하는 흥분 과정에 의해 결정됩니다. 심장이 모든 신경원성 심장외적 영향을 사실상 받지 않는 이식 상태에서 심장 벽내 신경절의 활동이 그 확실한 예입니다. 자율성은 또한 흥분 전달이 하나의 축삭계를 통해 이루어질 때 발생하는 축삭 반사의 존재와 척수 전각을 통한 척수 내장체 반사 기전에 의해 결정됩니다. 최근에는 척추전신경절 수준에서 폐쇄가 이루어질 때 발생하는 결절 반사에 대한 자료가 나타났습니다. 이러한 가정은 민감한 식물 섬유에 두 개의 뉴런 사슬이 존재한다는 형태학적 자료에 기반합니다(첫 번째 민감 뉴런은 척추전신경절에 위치).

교감신경과 부교감신경의 조직 및 구조의 공통점과 차이점에 관해서는, 두 신경 세포 사이의 신경 세포와 섬유 구조에는 차이가 없습니다. 차이점은 중추신경계에서 교감신경과 부교감신경의 그룹화(전자는 흉추 척수, 후자는 뇌간과 천골 척수)와 신경절의 위치(부교감신경은 작용 기관에 가까운 절에, 교감신경은 멀리 떨어진 절에 우세함)에 있습니다. 후자의 상황으로 인해 교감신경계에서는 절전 섬유가 더 짧고 절후 섬유가 더 길며, 부교감신경계에서는 그 반대입니다. 이러한 특징은 중요한 생물학적 의미를 지닙니다. 교감신경 자극의 효과는 더 확산적이고 일반화되는 반면, 부교감신경 자극의 효과는 전체적이지 않고 더 국소적입니다. 부교감 신경계의 작용 범위는 비교적 제한적이며 주로 내부 장기에 관여합니다. 동시에 교감 신경계 섬유가 침투하지 않는 조직, 기관, 시스템(중추 신경계 포함)은 없습니다. 다음으로 중요한 차이점은 신경절 후 섬유 말단에서의 매개 작용의 차이입니다(교감 신경과 부교감 신경 모두 신경절 전 섬유의 매개체는 아세틸콜린이며, 칼륨 이온의 존재에 의해 그 효과가 강화됩니다). 교감 신경 섬유 말단에서는 교감신경(아드레날린과 노르아드레날린의 혼합물)이 분비되어 국소적인 효과를 나타내지만, 혈류로 흡수된 후에는 전신적인 효과를 나타냅니다. 부교감 신경 신경절 후 섬유의 매개체인 아세틸콜린은 주로 국소적인 효과를 나타내며 콜린에스테라제에 의해 빠르게 파괴됩니다.

시냅스 전달 개념은 현재 더욱 복잡해졌습니다. 첫째, 교감신경과 부교감신경에는 콜린성 신경절뿐만 아니라 아드레날린성 신경절(특히 도파민성 신경절)과 펩티드성 신경절(특히 VIP - 혈관활성 장내 폴리펩티드)도 존재합니다. 둘째, 다양한 형태의 반응(베타-1, α-2, α-1, α-2 아드레날린 수용체)을 조절하는 시냅스전 형성체와 시냅스후 수용체의 역할이 밝혀졌습니다.

신체의 여러 시스템에서 동시에 발생하는 교감신경 반응의 일반화된 특성에 대한 개념은 널리 알려졌으며, "교감 신경 긴장도(sympathetic tone)"라는 용어가 탄생했습니다. 교감신경계를 연구하는 가장 유익한 방법, 즉 교감신경의 전반적인 활동 진폭을 측정하는 방법을 사용한다면, 개별 교감신경에서 서로 다른 수준의 활동이 감지되기 때문에 이 개념은 어느 정도 보완되고 수정되어야 합니다. 이는 교감신경 활동의 지역적 조절, 즉 일반화된 활성화를 배경으로 특정 시스템은 자체적인 활동 수준을 가지고 있음을 시사합니다. 따라서 휴식 상태와 부하 상태에서 피부와 근육의 교감신경 섬유는 서로 다른 수준의 활동이 나타납니다. 특정 시스템(피부, 근육) 내에서는 손발의 다양한 근육이나 피부에서 교감신경 활동의 높은 평행성이 관찰됩니다.

이는 특정 교감 신경 세포 집단의 동질적인 척수상부 조절을 시사합니다. 이 모든 것은 "일반 교감 신경 긴장도"라는 개념의 잘 알려진 상대성을 보여줍니다.

교감신경 활동을 평가하는 또 다른 중요한 방법은 혈장 노르에피네프린 농도입니다. 이는 신경절 후 교감신경 뉴런에서 이 매개체가 방출되고, 교감신경의 전기 자극 시, 그리고 스트레스 상황과 특정 기능 부하 시에 노르에피네프린 농도가 증가하는 것과 연관되어 이해될 수 있습니다. 혈장 노르에피네프린 농도는 사람마다 다르지만, 어떤 사람은 비교적 일정합니다. 노인의 경우 젊은 사람보다 다소 높습니다. 교감신경의 발리(volley) 빈도와 정맥혈의 노르에피네프린 혈장 농도 사이에는 양의 상관관계가 있습니다. 이는 두 가지 요인으로 설명할 수 있습니다.

1. 근육의 교감신경 활동 수준은 다른 교감신경의 활동 수준을 반영합니다. 그러나 우리는 이미 근육과 피부에 분포하는 신경의 다양한 활동에 대해 논의했습니다.
2. 근육은 전체 질량의 40%를 차지하며 많은 수의 아드레날린 말단을 포함하고 있으므로 근육에서 분비되는 아드레날린에 따라 혈장 내 노르에피네프린 농도 수준이 결정됩니다.

당시에는 동맥압과 혈장 노르에피네프린 수치 사이의 명확한 상관관계를 파악하는 것이 불가능했습니다. 따라서 현대 식물학은 교감신경 활성화에 대한 일반적인 설명 대신 정확한 정량적 평가 방향으로 끊임없이 나아가고 있습니다.

분절 식물계의 해부학적 구조를 고려할 때, 발생학적 자료를 고려하는 것이 좋습니다. 교감 신경 사슬은 신경모세포가 수질관에서 이동하면서 형성됩니다. 배아기에 식물 구조는 주로 신경능선(crista nervousis)에서 발달하며, 신경능선에서 특정 부위별 분포를 확인할 수 있습니다. 교감 신경절 세포는 신경능선 전체 길이를 따라 위치한 요소들로 형성되며, 척추주위, 척추전, 그리고 내장앞의 세 방향으로 이동합니다. 척추주위 신경 세포 군집은 수직 연결을 가진 교감 신경 사슬을 형성합니다. 오른쪽과 왼쪽 사슬은 하부 경추와 요천추 수준에서 교차 연결을 가질 수 있습니다.

복부 대동맥 수준에서 척추전 이동성 세포 덩어리는 척추전 교감신경절을 형성합니다. 장내 교감신경절은 골반 장기 근처 또는 골반 장기 벽에서 발견되며, 장내 교감신경절("소아드레날린계"로 지정됨)입니다. 배아 발생 후기에 척수 세포에서 유래된 신경절전 섬유가 말초 자율신경절에 접근합니다. 신경절전 섬유의 수초화는 출생 후에 완료됩니다.

장 신경절의 주요 부분은 신경능선의 "미주신경" 층에서 기원하며, 이 층에서 신경모세포가 복측으로 이동합니다. 장 신경절의 전구 세포는 소화관 전방부의 벽 형성에 관여합니다. 이후 이들은 장을 따라 미부 방향으로 이동하여 마이스너 신경총과 아우어바흐 신경총을 형성합니다. 레마크 신경절과 소장의 일부 신경절은 신경능선의 요천추부에서 형성됩니다.

식물성 말초 안면 신경절(섬모체, 익상구개, 이개) 또한 일부는 연수관, 일부는 삼차신경 신경절의 형성체입니다. 제시된 데이터는 이러한 형성체가 중추신경계의 일부로, 말초로 뻗어 나온 것으로, 일종의 식물신경계의 전각과 같은 것으로 상상할 수 있게 합니다. 따라서 신경절전 섬유는 길쭉한 중간 뉴런으로, 체성 신경계에서 잘 설명되므로, 말초 연결 부위의 식물성 두 뉴런성은 단지 겉으로만 드러납니다.

이것이 자율신경계의 일반적인 구조입니다. 분절 기관만이 기능적 및 형태학적 위치에서 진정으로 자율신경을 지닙니다. 구조적 특징, 느린 자극 전도 속도, 그리고 매개체의 차이 외에도, 교감신경과 부교감신경 섬유에 의한 기관의 이중 신경 지배 존재에 대한 입장은 여전히 중요합니다. 이 입장에는 예외가 있습니다. 교감신경 섬유만이 부신 수질에 접근합니다(이는 이 형성이 본질적으로 재형성된 교감신경 신경절이라는 사실로 설명됩니다). 또한 교감신경 섬유만이 땀샘에 접근하는데, 땀샘 말단에서 아세틸콜린이 분비됩니다. 현대적 개념에 따르면 혈관 또한 교감신경 지배만 받습니다. 이 경우 교감신경 혈관수축 섬유가 구별됩니다. 언급된 몇 가지 예외는 교감신경과 부교감신경이 작용하는 기관에 반대되는 효과를 미치는 이중 신경 지배의 존재에 대한 규칙을 확인시켜 줄 뿐입니다. 혈관의 확장과 수축, 심박수의 가속과 감속, 기관지 내강의 변화, 위장관의 분비와 연동 운동 등 이러한 모든 변화는 자율신경계의 다양한 부위가 미치는 영향의 본질에 의해 결정됩니다. 신체가 변화하는 환경 조건에 적응하는 데 가장 중요한 기전인 길항적 영향의 존재는 자율신경계가 저울의 원리에 따라 기능한다는 잘못된 생각의 토대가 되었습니다[Eppinger H., Hess L., 1910].

따라서 교감신경계의 활동 증가는 부교감신경계의 기능적 능력 감소로 이어질 것이라고 생각되었습니다(또는 반대로 부교감신경의 활성화는 교감신경계의 활동 감소를 유발합니다). 하지만 실제로는 상황이 다릅니다. 정상적인 생리적 조건에서 한 기관의 기능이 증가하면 다른 기관의 기관에 보상적 스트레스가 발생하여 기능 체계가 항상성 지표로 돌아갑니다. 초분절 형성과 분절 식물 반사는 이러한 과정에서 핵심적인 역할을 합니다. 교란 요인이나 어떤 종류의 활동적인 활동도 없는 상대적 휴식 상태에서, 분절 식물계는 자동화된 활동을 수행하여 생물의 생존을 보장할 수 있습니다. 실제 상황에서는 변화하는 환경 조건에 대한 적응과 적응 행동이 초분절 기관의 현저한 참여를 통해 수행되며, 분절 식물계를 합리적 적응을 위한 기관으로 활용합니다. 신경계 기능 연구는 자율성 상실이라는 대가를 치르고 전문화가 이루어진다는 주장을 충분히 뒷받침합니다. 식물 기관의 존재는 이러한 생각을 뒷받침할 뿐입니다.

[ 1 ]